References:
1. T. W. Sadler, (2006) Langman’s Medical Embryology (10th ed) pp.112-114.
2. 상게서, 황영일 외 6인 역, 84-87쪽.
3. http://wiki.medpedia.com/Embryonic_Period
4. http://www.ehd.org/movies.php?mov_id=212
5. http://www.med.umich.edu/lrc/coursepages/M1/embryology/embryo/05embryonicperiod.htm
The embryonic period, which extends fromthe third to the eighthweeks of development, is the period during which each of the three germ layers, ectoderm, mesoderm, and endoderm, gives rise to its own tissues and organ systems. As a result of organ formation, major features of body form are established (Table 5.4).
배아기(embryonic period)는 발생 3주에서 8주까지에 해당하며 종자층 세 개, 즉 내배엽(ectoderm), 중배엽(mesoderm), 외배엽(endoderm)이 각기 고유의 조직과 기관으로 분화하는 시기이다. 기관형성 결과 배아 몸통의 중요한 형태가 완성된다.
The ectodermal germ layer gives rise to the organs and structures that maintain contact with the outside world: (a) central nervous system; (b) peripheral nervous system; (c) sensory epithelium of ear, nose, and eye; (d) skin, including hair and nails; and (e) pituitary, mammary, and sweat glands and enamel of the teeth. Induction of the neural plate is regulated by inactivation of the growth factor BMP-4. In the cranial region, inactivation is caused by noggin, chordin, and follistatin secreted by the node, notochord, and prechordal mesoderm. Inactivation of BMP-4 in the hindbrain and spinal cord regions is effected by WNT3a and FGF. In the absence of inactivation, BMP-4 causes ectoderm to become epidermis and mesoderm to ventralize to form intermediate and lateral plate mesoderm.
외배엽 종자층(ectodermal germ layer)은 외부와 접하는 기관과 구조로 분화한다. 다시 말해서 (a) 중추신경계통, (b) 말초신경계통, (c) 귀, 코, 눈의 감각상피, (d) 털과 손톱을 포함하는 피부, (e)뇌하수체, 젖샘, 땀샘, 치아 사기질이 외배엽에 그 기원을 두고 있다. 신경판의 유도는 성장인자인 BMP4의 불활성화에 의하여 조절된다. 머리 부위에서 BMP4의 불활성화는 원시결절, 척삭, 그리고 척삭앞판 중배엽에서 분비되는 moggin, chordin, follistatin에 의하여 일어난다. 마름뇌와 척수부위에서의 BMP4 불활성화는 Wnt3a와 FGF의 영향을 받는다. 불활성화가 일어나지 않을 경우, BMP4는 외배엽을 표피로 만들고 중배엽은 배쪽화하여 중간중배엽과 가쪽판중배엽이 되게 한다.
Important components of the mesodermal germ layer are paraxial, intermediate, and lateral plate mesoderm. Paraxial mesoderm forms somitomeres, which give rise to mesenchyme of the head and organize into somites in occipital and caudal segments. Somites give rise to themyotome (muscle tissue), sclerotome (cartilage and bone), and dermatome (subcutaneous tissue of the skin), which are all supporting tissues of the body. Signals for somite differentiation are derived from surrounding structures, including the notochord, neural tube, and epidermis. The notochord and floor plate of the neural tube secrete Sonic hedgehog, which induces the sclerotome. WNT proteins from the dorsal neural tube cause the dorsomedial portion of the somite to form epaxial musculature, while BMP-4, FGFs from the lateral plate mesoderm, and WNTs from the epidermis cause the dorsolateral portion to form limb and body wall musculature. The dorsal midportion of the somite becomes dermis under the influence of neurotrophin 3, secreted by the dorsal neural tube. Mesoderm also gives rise to the vascular system, that is, the heart, arteries, veins, lymph vessels, and all blood and lymph cells. Furthermore, it gives rise to the urogenital system: kidneys, gonads, and their ducts (but not the bladder). Finally, the spleen and cortex of the suprarenal glands are mesodermal derivatives.
중배엽종자층은 축옆중배엽, 중간중배엽, 가쪽판중배엽으로 구성된다. 축옆중배엽은 몸분절소구를 형성하여 머리부위의 중간엽과 뒤통수와 꼬리몸분절을 만든다. 몸분절은 몸의 버팀조직이 될 근육분절(근육조직), 뼈분절(연골과 뼈), 그리고 피부분절(진피와 피부밑조직)이 된다 몸분절 분화에 관여하는 신호는 척삭, 신경관 그리고 표피를 포함하는 주위조직에서 나온다. Sonic hedgehog은 척삭과 신경관의 바닥판에서 분비되어 뼈분절을 유도한다. 등쪽 신경관에서 분비되는 WNT 단백질은 몸분절의 등안쪽 부위를 축위근육으로 만든다. 반면에 가쪽판중배엽에서 분비되는 BMP4와 FGF, 그리고 표피에서 나오는 WNT는 등가쪽 부위를 팔다리와 몸통근육으로 만든다. 몸분절의 등쪽 중간부위는 등쪽신경관에서 분비되는 neurotrophin 3의 영향으로 진피가 된다. 중배엽은 또한 심장, 동맥, 정맥, 림프관과 혈구 및 림프구 등을 포함하는 혈관계통 일체를 만든다. 콩팥, 생식샘 및 그 부속관(방광은 제외) 등을 포함하는 비뇨생식계통 역시 중배엽에서 유래하며 자라와 부신 겉질 역시 중배엽에서 유래한다.
The endodermal germ layer provides the epithelial lining of the gastrointestinal tract, respiratory tract, and urinary bladder. It also forms the parenchyma of the thyroid, parathyroids, liver, and pancreas. Finally, the epithelial lining of the tympanic cavity and auditory tube originate in the endodermal germ layer.
내배엽 종자층은 소화기관, 호흡기관 및 방광의 상피가 된다. 또한 갑상샘, 부갑상샘, 간 및 이자의 실질을 형성한다. 끝으로 고실 및 귀인두관의 상피 역시 내배엽에서 유래된다.
Craniocaudal patterning of the embryonic axis is controlled by homeobox genes. These genes, conserved from Drosophila, are arranged in four clusters, HOXA, HOXB, HOXC, and HOXD, on four different chromosomes. Genes toward the 3 end of the chromosome control development of more cranial structures; those more toward the 5 end regulate differentiation of more posterior structures. Together, they regulate patterning of the hindbrain and axis of the embryo.
배아축의 머리쪽 방향에서 꼬리쪽 방향으로의 자리매김은 homeobox 유전자들에 의해서 조절된다. 이 유전자는 초파리에서 분리된 것으로 4개의 각기 다른 염색체에 존재하는 HOXA, HOXB, HOXC 그리고 HOXD의 4개 군집으로 정렬되어 있다. 염색체의 3 말단쪽에 위치하는 유전자들은 머리쪽 구조물의 발달을 조절하고 5 말단쪽에 치우쳐져 있는 유전자들은 좀더 뒤쪽 구조물의 분화를 조절한다. 그리고 이 유전자들은 모두 뒤뇌와 배아의 축형성을 조절한다.
As a result of formation of organ systems and rapid growth of the central nervous system, the initial flat embryonic disc begins to fold cephalocaudally, establishing the head and tail folds. The disc also folds transversely (lateral folds), establishing the rounded body form. Connection with the yolk sac and placenta is maintained through the vitelline duct and umbilical cord, respectively.
기관혀성과 중추신경계통의 빠른 성장의 결과로 처음에 납작하던 배아원반은 머리꼬리방향으로 접힘이 시작되어 머리접힘과 꼬리접힘이 완성된다. 배아원반은 또한 가쪽접힘을 하여 둥그런 겉모습을 하게 된다. 배아는 난황관과 탯줄을 통하여 각각 난황주머니 및 태반과 연결된다.
Geschrieben von Sooji Shin